咬一口清脆的黄瓜，你可能不会意识到，每一个果实都是由雌花发育而来的。葫芦科作物如黄瓜，是雌雄异花，而雌花数量直接决定了果实产量，因此性别决定机制一直是农业科学的核心问题。

上世纪50年代，科学家就观察到“生长素能促进黄瓜雌花产生”的现象，但其中机理却成为植物生理学领域的未解之谜，困扰了学界70余年。

张小兰团队。

12月12日，中国农业大学教授张小兰团队在《科学》发表的研究成果终于揭开了谜底。他们发现了一个关键基因CsARF3，如同一位精明的执行官，在生长素和乙烯激素之间搭建桥梁，精准调控黄瓜的性别决定。该研究不仅回答了基础科学问题，更为作物增产提供了新路径。

CsARF3超表达株系雌花比例增加。

从果实形状到性别决定

与动物不同，植物的性别并非与生俱来，而是受基因、激素水平、环境信号的调控，复杂性远超动物。

被子植物的性别决定，不仅是进化成功的重要标志，更是解锁农业增产、推动杂交制种的关键密码。

论文通讯作者张小兰告诉《中国科学报》，作物的产量主要来源于雌花发育的果实和种子。没有雌花，就无法结果，产量也无从谈起。

性别决定在农业生产中有广泛应用价值。对于以种子和果实为收获对象的作物，增加雌花可以提高产量；对于观赏园艺作物，如银杏树，可通过控制雌雄比例来满足不同需求；在杂交育种中，利用纯雌系可以避免去雄工序，节约成本。

葫芦科作物因其本身的性型非常丰富，逐渐成为研究性别决定的典型模式植物。张小兰团队长期关注黄瓜的发育研究，尤其是果实形状等性状的形成机理。

2020年，论文第一作者韩立杰成为张小兰课题组的博士生（现为博士后），并延续了这一研究方向，选择CsARF3基因作为主要研究对象。

“CsARF3基因在拟南芥中已知能控制雌蕊发育，我们想知道它在黄瓜中是否也有类似功能。”韩立杰说，“我们最初编辑CsARF3基因时，只是想看它对果实形状的影响。当基因编辑植株开的全是雄花时，我们明白，这触碰到了性别决定的核心机制。”这个意外发现让团队兴奋不已，因为有可能破解生长素促雌这一世纪谜题。

“我们实验室没有大量经费做基因组测序，但发育生物学研究体系非常成熟。”张小兰强调，科研要发挥自身优势。正是这种聚焦与坚持，为后续突破奠定了基础。

生长素与乙烯的精密“接力赛”

随着研究的深入，CsARF3基因的神秘面纱逐渐被揭开。这个基因如同生长素信号的执行官，能将激素指令转化为具体的发育命令。

论文共同通讯作者、中国农业大学副教授周朝阳说，葫芦科作物的花在早期发育阶段是两性的，随着心皮原基或雄蕊原基的发育停滞产生了单性花，而果实由雌花发育而来。

野生型和Csarf3突变体的不同性别类型。

韩立杰在实验中发现，当CsARF3被编辑突变后，黄瓜植株竟然不再产生雌花，全部变为雄花；相反，当该基因过表达时，雌花数量显著增加。更重要的是，即使外施生长素也无法挽回突变体的表型。这证明，CsARF3是生长素信号通路中不可或缺的关键环节。

团队发现，CsARF3通过两条路径调控雌花发育：一方面直接抑制雌性决定抑制基因CsWIP1的表达；另一方面促进分生组织决定基因CsSTM的活性。

然而，对于下游基因CsSTM的研究一度让他们一筹莫展。

“CsSTM相当于植物建筑师，负责花器官的建造。如果CsSTM严重突变，会导致植株死亡，所以我们一开始得到的突变体根本不能存活，无法进行后续研究。”张小兰说。

几番讨论后，团队决定筛选弱突变体研究性别决定功能。“结果我们真的筛选出弱突变体，并且它活了下来。这让我们松了一口气。”韩立杰回忆道，“不然这个课题可能就做不下去了。”

基于此，团队终于搞清了生长素与乙烯之间复杂的“合作”关系。

周朝阳告诉《中国科学报》，乙烯是已知的促雌激素，但它与生长素如何协作一直不清楚。他们此次揭示了一个精密如接力赛的调控网络：花发育早期，乙烯激活CsARF3，进而通过生长素信号促进心皮发育；随后生长素又刺激乙烯合成，抑制雄蕊发育。这种合作关系确保了雌花精准形成。

“这就像一场接力赛。”周朝阳比喻道，乙烯跑第一棒，激活生长素；生长素跑第二棒，促进雌花发育，同时将接力棒传给下一程的乙烯。这种精巧机制或许能够解释为什么环境因素可以影响性别——温度、光照等通过改变内源激素，如乙烯和生长素的水平，间接调控性别决定。

5年辛苦都值了

从2024年12月10日投稿到2025年12月12日在线发表，整整一年。评审过程有肯定也有挑战。3位国际评审专家在一致肯定研究创新性的同时提出了严格的要求：补充188比分直播实验证据，特别是用激光显微切割技术验证基因在花发育早期的表达模式。

“我们要在花发育最早阶段，取心皮原基的几个细胞做分析。”张小兰解释道，这需要极高精度。手工取样的花芽都已经是发育后期了，而早期心皮原基的细胞必须用激光显微切割技术获取。

“评审要求补实验时，我们面临很大压力。”张小兰坦言。但团队没有退缩，反复优化实验方案，最终用8个月完成了相关实验。

其间，西北农林科技大学教授李征团队主动提供了帮助。“因为他们有相关经验。”张小兰强调，这种跨单位的科研协作，体现了团结攻关的重要性。

黄瓜雌雄同株材料中CsARF3突变后只产生雄花。受访者供图

从2020年课题启动到2025年论文发表的5年里，团队克服了无数困难。“最激动的时刻是发现CsARF3突变体全是雄花，那一刻我们知道触碰到了重要科学问题。”张小兰回忆道，另一个激动人心的时刻是团队将生长素信号与已知的乙烯途径联系起来，形成完整调控网络，“那一刻感觉所有的辛苦都值了”。

这项研究的价值不仅在于解答基础问题，更在于具有应用潜力。目前在农业生产中，外施生长素虽然能增加雌花，但效果不稳定且在某种程度上影响植株生长。通过基因编辑技术，可直接创制雄性系或雌性系材料。“如果需要雄性系，就编辑CsARF3基因；如果需要增产，就增强其表达。”张小兰说，这为精准育种提供了新工具。

未来，团队计划继续深入研究。“我们想研究环境如何通过激素影响性别决定，以及赤霉素等其他激素的作用。”周朝阳说。赤霉素作为已知的促雄激素，其作用机制在上世纪六七十年代就被发现，但未能阐明。这些研究有助培育抗逆性强、产量稳定的作物品种。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1126/science.adv2006